Голосеменнимі називають рослини, які утворюють насіння, але не формують квіток і плодів. Насіння лежать відкрито і лише іноді покриті лусками. Голонасінні походять від первинних папоротей. В даний час ця група включає всього близько 700 видів дерев і чагарників. Відділ голонасінних рослин включає відділи: саговникові, гінкгові, хвойні, ефедрових. Найбільшого поширення мають хвойні. Майже всі вони - дерева. Хвойні мають добре виражений стовбур, листя у більшості хвойних жорсткі, голчасті (хвоя) і не опадають; замінюються майже протягом усього життя. Будова голонасінних має характерні особливості. серед голонасінних велика кількість деревних форм, що мають часом великий, добре виражений стовбур. Для хвойних характерна найбільша тривалість життя. У стеблі на поперечному розрізу розрізняють тонку кору, добре розвинену деревину (провідникову тканину) і погано виражену серцевину, що складається з пухкої паренхимной (основний) тканини. У старих стовбурах серцевина ледь помітна. Деревина голонасінних влаштована простіше, ніж у квіткових рослин, вона складається в основним з трахеид - мертвих веретеноподібних клітин з товстими оболонками, які виконують провідну і опорну функцію.

Паренхіми в деревині дуже мало або вона зовсім відсутня. У багатьох видів в корі і деревині дуже мало або вона зовсім відсутня. У багатьох видів в корі і деревині є смоляні канали, заповнені смолою, ефірними маслами і іншими речовинами. Випаровування цих речовин створюють характерний аромат хвойного лісу.

Листя у більшості хвойних жорсткі, голчасті (хвоя) і не опадають в несприятливий час року. Вони покриті товстою кутикулою - шаром особливої \u200b\u200bречовини, що виділяється покривними тканинами.

Устячка занурені в тканину листа, що знижує випаровування води: заміна голок відбувається поступово протягом всього життя рослини.

Розмноження хвойних на прикладі сосни

Це обоеполое вітрозапилювані рослина. На молодих стеблах утворюються два види шишок - укорочених пагонів: чоловічі і жіночі. Чоловічі шишки розташовані біля основи молодих пагонів, мають вісь, до якої прикріплені лусочки. На нижньому боці лусочок знаходяться по два пилкових мішка, в них формуються мікроспори (чоловічі суперечки) з одинарним гаплоїдний набором хромосом. З микроспор формуються чоловічі гаметофити - пилкові зерна, що несуть статеві клітини - спермії.

Маленькі червоні жіночі шишки сидять на верхівках молодих пагонів. Луски жіночих шишок попарно зростаються, і між ними розвивається семязачаток. Там утворюється мегаспора (жіноча спору). В результаті її багаторазового поділу утворюється жіночий гаметофіт яйцеклітина і ендосперм, згодом живить зародок. Пилок, принесена вітром, потрапляє на луски жіночих шишок. Пилкові зерно проростає, спермий по пилкової трубці досягає яйцеклітини і зливається з нею - відбувається запліднення. З'єднуючись, спермий і яйцеклітина утворюють клітку з подвійним (диплоїдним) набором хромосом - зиготу. Це перша клітина спорофита. З семізачатка розвивається насіння із запасом поживних речовин, яке одягнене захисними оболонками. На другий рік після утворення жіночої шишки і перенесення на неї микроспор насіння висипається і розносяться вітром.

Так звані корабельні сосни, які мають довгий прямий стовбур, в колишні часи використовувалися в кораблебудуванні. Весь вітрильний флот будувався в основному з сосни. Багато хвойні і зараз чудовий будівельний матеріал. Крім того, з сосни отримують папір, картон, скипидар і багато інших цінних для людини продуктів. Серцевину саговникових вживають в їжу.

9. Поняття рослинних тканин. Класифікація тканин, розташування їх у тілі рослин.

10. Основні тканини: види основних тканин, особливості будови клітин, функції та місце розташування.

11. Провідні тканини: види тканин, особливості будови клітин, функції, місце розташування

12. Покривні тканини: види покривних тканин, відмінності в будову, функції, місце розташування.

13. Поняття про вегетативні та генеративних органах рослини.

14. Корінь і кореневі системи: зовнішню і внутрішню будову, функції, видозміни.

15. Втеча, система пагонів. Розгалуження, спеціалізація пагонів, видозміни.

16. Нирка - зачаток пагона. Види і будова нирок, розвиток нирок.

17. Лист: зовнішню і внутрішню будову, функції, видозміни як пристосування до умов навколишнього середовища.

18. Стебло: внутрішню будову у зв'язку з виконуваними функціями, різноманіття зовнішньої форми, видозміни.

19. Квітка: будова і призначення частин квітки, різноманіття квіток.

20. Суцвіття: типи суцвіть, їх класифікація, біологічне значення.

21. Насіння: будова насіння дводольних і однодольних рослин, біологічне значення насіння, умови розвитку насіння.

22. Плід: різноманіття плодів і їх класифікація, утворення плодів, біологічне значення, пристосування до поширення.

23. Відтворення та розмноження рослин. Типи розмноження. Способи безстатевого розмноження рослин.

24. Вегетативне розмноження кімнатних і дикорослих рослин. Вегетативне розмноження кімнатних і дикорослих рослин

26.Опиленіе і запліднення у рослин. Поняття про подвійне запліднення у квіткових рослин. Пристосування вітро- і насекомоопиляемих рослин.

27. Бактерії - прокаріотів. Загальна характеристика царства, значення для природи і людини.

28. Гриби: будова тіла гриба, особливості життєдіяльності, різноманіття грибів, значення для природи і людини.

29. Водорості - первічноводних рослини: будови клітин і тіла водоростей, класифікація, роль в біосфері, використання людиною.

30. Моховидні - перші рослини суші: ознаки примітивності, особливості розмноження і життєвого циклу, представники.

31. Плауноподібні, хвощевідниє - вищі спорові рослини: будова тіла, розмноження, місцепроживання.

32. Папоротніковідние: будова і розмноження папороті, представники в сучасній флорі.

33. Голонасінні: загальна характеристика відділу, особливості будова і розмноження хвойних, представники, значення в природі, використання людиною.

34. Квіткові рослини: пристосування до умов існування, ознаки еволюційного розвитку, значення квітки.

35. Клас дводольних: загальна характеристика, сімейства, представники, формули квіток.

36. Клас однодольних: загальна характеристика, представник родин, будова і формули квіток.

37. Охорона рослин, Червона книга рослин, причини зникнення і способи збереження рослин.

38. Поняття життєвих форм рослин, їх класифікація.

39. Фактори навколишнього середовища і рослини.

40. Значення води в житті рослин. Екологічні групи рослин по відношенню до води.

41. Фітоценоз: різноманітність фітоценозів, структура фітоценозу.

42. Взаємодія рослин та інших організмів у біоценозі.

43.Лішайнікі - симбіотичні організми, особливості будови і життєдіяльності.

44. Сезонні явища в житті рослин. Фенологічні спостереження і їх організація.

33. Голонасінні: загальна характеристика відділу, особливості будова і розмноження хвойних, представники, значення в природі, використання людиною.

Голонасінні - стародавня група в основному вічнозелених рослин. Викопні рештки голонасінних ставляться до верхнього девону палеозойської ери (близько 350 млн років тому), однак розквіт голонасінних припадав на тріас, юру і початок крейдового періоду мезозойської ери. У мезозойську еру, ймовірно, у зв'язку з горотворних процесами, місцевими заледеніннями і аридизацією клімату з'явилися холодостійкі види голонасінних, здатні існувати в умовах помірних і помірно холодних областей Північної півкулі. Ці холодостійкі види згодом зайняли панівне становище в додаванні рослинного покриву. Голонасінні представлені виключно

деревними формами: деревами, кущами і ліанами. Листя голонасінних надзвичайно варіюють за формою, розмірами, морфологічним і анатомічним особливостям. За формою листя бувають голчасті, лускоподібний, перисті і ін. Деревина голонасінних добре розвинена, має велику механічну міцність (складається з трахеид з облямованими порами, слаборозвиненою паренхіми; лібриформ відсутня). У флоеме немає клітин-супутниць.

Розмноження здійснюється за допомогою насіння; у більшості видів вони проростають після періоду спокою. У переважної більшості видів зародковий корінець формує стрижневу кореневу систему.

Голонасінні - різноспорові рослини. Мікроспори формуються в мікроспорангіях на Мікростробіли, а мегаспори - в мегаспорангиях на Мегастробіли. Мікро- та мегастробіли прикріплюються до осі, що представляє собою укорочений спороносний втечу (стробіл), різноманітний у різних видів. порошинка, Або микроспора, - чоловічий гаметофіт, сукупність порошинок називається пилком. Чоловік гаметофит в пилкової зерні сильно скорочений. Пилок, як правило, розноситься вітром і потрапляє на семязачаток, розташований біля основи насіннєвої луски мегастробіла. Усередині семязачатка розвивається жіночий гаметофіт, який, як і чоловічий, сильно скорочений. Жіночий гаметофіт пов'язаний зі спорофітом (материнською рослиною).

Відділ об'єднує 6 класів, з яких два вимерли - Насінні папороті і беннеттітових, чотири нині живуть - Саговникові (Cycadopsida), гінкгові (Ginkgopsida), Оболочкосеменние (Chlamydospermatopsida) і Хвойні (Pinopsida).

Клас Насінні папороті (Pteridospermatopsida) найбільшого розквіту досягли в кам'яновугільний період і повністю вимерли в тріасі. Були представлені деревами і ліанами з великими пір'ястими листям.

Клас беннеттітових (Bennettitopsida) також представляли деревовидні форми, що несуть нагорі великі перисті листки. Двостатеві стробіли зовні були схожі на квітку (рис. 185).

Клас Саговникові (Cycadopsida) в даний час налічує близько 120 видів, що виростають в тропіках і субтропіках земної кулі. Ці деревовидні рослини з великими жорсткими вічнозеленими листям схожі на пальми; дводомні. Стробіли утворюються на кінцях стовбура серед листя. Серед саговникових є епіфіти. Виглядають дуже декоративно і використовуються для зимових садів, оранжерей (рис. 186). Кора і серцевина їстівні, містять до 40% крохмалю.

Клас Оболочкосеменние (Chlamidospermatopsida) включає три порядки - Гнетоподібні, Вельвічіевие і ефедрових (рис. 187).

Походження їх невідоме, так як відсутні палеоботанічні знахідки. Гнетоподібні виростають у вологих тропічних лісах Азії, Південної Америки і Західної Африки. У більшості це ліани, але є невеликі дерева і чагарники. У гнетових широкі цільні супротивно розташовані листя з сітчастим жилкуванням, схожим на жилкование у дводольних квіткових рослин. Рослини дводомні. В порядку Вельвічіевие однойменне сімейство з єдиним видом - вельвичия дивовижна (Welwitschia mirabilis), Що виростає тільки в кам'янистій пустелі Намібії та Анголи. Ці рослини довгожителі, вік їх досягає 2000 років. У них довге коріння, короткий і товстий стебло. Нагорі від стебла відходять два лежачих на землі супротивних листа завдовжки до 3 м. Рослина дводомна.

Клас гінкгові (Ginkgopsida) представлений єдиним реліктовим представником - гінкго дволопатевим (Ginkgo biloba). Родина його - Японія, Китай, субтропіки. Це листопадне дерево досягає 30 м у висоту і до 3 м в діаметрі стовбура. Листя черешкові, дихотомічної форми, довжиною до 10 см. Рослина дводомна. Мікростробіли у вигляді сережок. Насіння зовні нагадує сливу. У зародку сім'ю - корінець, стебельце і дві сім'ядолі (рис. 188).

Клас Хвойні (Pinopsida) включає два підкласу: кордаітовие (Cordaitidae) і Хвойні (Pinidae). Кордаітовие - повністю вимерлі рослини. Широке поширення кордаитов доводиться на кінець карбону - початок пермі. Разом з іншими голосеменнимі вони брали участь у формуванні кам'яного вугілля. В основному це були великі дерева до 30 м заввишки і до 1 м в

діаметрі стовбура. Кордаітовие утворювали ліси на територіях Північної і Південної півкуль.

Підклас Хвойні найбільш численний серед всіх голонасінних рослин: включає 7 сімейств, 55 родів і близько 600 видів; представники підкласу зустрічаються по всій земній кулі, крім Арктики і Антарктики. Залишки хвойних знайдені в гірських породах верхнього карбону, розквіту досягли в юрському і крейдяному періодах.

Сучасні хвойні - це дерева, чагарники і деревні сланкі форми, які відіграють велику роль в рослинному покриві Землі. На великих територіях Євразії та Північної Америки виростають ліси, що представляють собою чисті насадження одного виду. Так, основним домінуючим видом тайгових лісів європейської частини Росії є ялина європейська (Picea abies).

Серед хвойних є гіганти рослинного світу: секвойя вічнозелена (Sequoja sempervirens), Висота якої сягає 100 м, а діаметр стовбура 10; Мамонтова дерево (Sequojadendron giganteum)з товщиною стовбура до Ними живе до 4000 років; болотний кипарис (Taxodium mucronatum) з діаметром стовбура до 16 м. Рекордсмен-довгожитель - сосна довговічна (Pinus longaeva), Вік її досягає 5 тис. Років.

Підклас включає порядок Хвойні (Pinales) і порядок тисові (Taxales).

З нинежівущіх в порядок Хвойні входять кілька сімейств: араукарієвих (Araucariaceae), таксодієвиє (Taxodiaceae), Кипарисові (Cupressaceae), подокарпових (Podocarpaceae).

представники сімейства араукарієвих реліктові; виростають в Південній Америці, Австралії, на прилеглих до неї островах і на Філіппінах (рис. 189).

До сімейства таксодієвиє відносяться: гігант і довгожитель секвойя вічнозелена (Sequoja sempervirens), Що виростає уздовж тихоокеанського узбережжя Північної Америки; секвойя-дендрон, або мамонтове дерево (Sequojadendron gigantea), У якого загнуті вгору пагони нагадують бивні мамонта; болотний кипарис, або таксодіум дворядний (Taxodium distichum), Зростаючий в заплаві р. Міссісіпі, окремі екземпляри якого живуть до 6 тис. Років, і багато інших цікавих ВИДИ рослин (рис. 190).

До сімейства Кипарисові (Cupressaceae) відносяться 19 пологів і більше 130 видів, представники Північної та Південної півкуль (рис. 191). У підродини Туєв 15 пологів, серед яких найбільш широко поширений рід туя (Thuja) з декількома видами, що виростають в Північній Америці та Східній Азії, кипарис (Cupressus) і ін. (див. рис. 191, Л).

Туї - однодомні чагарники або дерева висотою 12-18 м з високоякісної деревиною. Стійкі до забруднення повітря, виділяють цілющі ефірні масла, які вбивають хвороботворні мікроби. Стланіковие чагарники з ендемічного роду мікробіота (Microbiota), Які ростуть на південних схилах Сі-Хотей-Аліна, широко використовуються в декоративному озелененні парків і садів нашої країни.

Широко поширені види роду ялівець (Juniperus) (До 70 видів), зустрічаються від Арктики до субтропіків. Рослини представлені невисокими чагарниками до 12 м, деревами і стланикової формами. Широко використовуються в декоративному рослинництві. Ялівці - морозостійкі і

4000 м над рівнем моря. Ялівці дуже повільно ростуть, доживають до 1000 років. Найбільш широко поширений ялівець звичайний (/. communis, Мал. 191, Б), Що росте по всій Північній півкулі. Віддає перевагу сосняку. Ігловідние листя живуть до 10 років. Відмітна особливість ялівцю полягає в тому, що після запліднення відбувається розростання луски, вони стають м'ясистими, утворюючи соковиту шишку, звану шишкоягоди. Деревина ялівцю тверда, смолиста, ароматна, йде на вироби, виготовлення олівців і ін. Листя ялівцю виділяють в атмосферу цілющі фітонциди, що вбивають хвороботворні мікроби, тим самим очищаючи навколишнє повітря, проте в умовах великих міст не живуть, так як нестійкі до диму.

В сімейство подокарпових (Podocarpaceae) входить до 10 пологів і до 140 видів, що виростають у вологих, тінистих місцях в основному Південної півкулі.

В порядок тисові за сучасною систематики включають сімейства тисові (Taxaceae) і Соснові (Pinaceae).

представники сімейства тисові виростають в основному в Північній півкулі. Відмітна особливість рослин полягає в тому, що на кінці пагонів одиночних семязачатков в оточенні розрослася чашоподібної м'ясистої насіннєвий шкірки знаходяться кровельки. Представник найбільш поширеного роду тисі (Taxus) - тисі ягідний (Т. baccata) - дерево висотою до

15 -20 м. Росте в підліску широколистяних лісів Середземномор'я, в Криму, на Кавказі. Живуть Тиса до 2-3 тис. Років. Тисі ягідний дуже тіньовитривалий і медленнорастущий вид: приріст за рік всього 2-3 см. Тисі ягідний володіє дуже цінною, практично негниючій деревиною. У Росії тисі ягідний занесений до Червоної книги і оголошений заповідним рослиною (рис. 192).

сімейство Соснові (Pinaceae) - найчисленніше серед усіх голонасінних (10 пологів з 250 видами). Види сімейства виростають в Північній півкулі, будучи основними лісовими породами помірних і помірно холодних областей. рід сосна (Pinus) налічує 100 видів (рис. 193), пологи ялиця (Abies) і ялина (Piced) - по 40-50 видів (рис. 194, А, Б), Інші пологи родини - від 4 до 15 видів.

Соснові - в основному вічнозелені рослини, представлені, як правило, деревами до 30 м заввишки, в середньому живуть до 200-400 років. Серед соснових зустрічаються гіганти (модрина західна - Larix decidua, Кедр гімалайський - Cedrus deodard) і довгожителі, окремі екземпляри доживають до 3 - 4 тис. років (рис. 195). Деякі види ростуть у формі стланикової чагарнику (кедровий стланик - Pinus pwnila).

Листя більшості соснових вузькі, голчасті, звані хвоєю. Зимуючі бруньки захищені смолистими речовинами. не-

які види мають подовжені і укорочені пагони. Деревина з добре вираженими річними кільцями і смоляними ходами. Всі соснові однодомні рослини.

Соснові мають велике народногосподарське значення: високоцінного деревина йде на будівельні роботи, на виготовлення музичних інструментів, деревина використовується в целюлозно-паперовій промисловості, за рахунок виділення фітонцидів (лікувальних бактерицидних речовин) представники соснових грають величезну роль в оздоровленні навколишнього

середовища, деякі види формують цілі природні зони (ялинові тайгові лісу); крім того, соснові мають велике водоохоронне і протиерозійне значення.

За наявністю або відсутністю укорочених пагонів сімейство підрозділяється на 3 підродини: Ялицеві, Модринові і Соснові.

У ялицевих (Abietinae) подовжені пагони і шишки дозрівають в один рік (див. Рис. 193). До смерековим відносяться пологи ялиця, ялина, псевдотсуга, тсуга.

рід ялиця (Abies) включає приблизно 40 видів, що виростають в помірних і холодно-помірних зонах Північної півкулі. У Росії широко поширена ялиця сибірська (A. sibirica). Це високе дерево (до 50 м) з гострою пірамідальною кроною, з плоскою, спірально розташованої на втечу хвоєю, прямостоячими шишками. Ялиця - самий морозостійкий, дуже тіньовитривалий вид. У Західному Сибіру утворює темнохвойниє важкопрохідні ялицеві ліси. Цінна деревина ялиці йде на

вироблення целюлози, смолистую кору використовують для отримання бальзаму. Ялиця - індикатор чистоти повітря. Вона не виносить його забруднення і тому в міських посадках зустрічається вкрай рідко.

рід ялина (Picea) налічує до 50 видів, також поширених в Північній півкулі. Для європейської частини Росії характерна ялина європейська (P. abies,

см. рис. 194, Б), Для Сибіру - ялина сибірська (P. obovata), Далекого Сходу - ялина аянская (P. ajanesis), Гір Тянь-Шаню і Алтаю - ялина Шренка, Кавказу - ялина східна (P. orientalis). ялина Енгельмана (P. engelmannii) і ялина канадська (P. canadensis) виростають в Північній Америці, декоративні форми яких відомі як "срібні" і "блакитні" їли. Ці два види ялин газо- і пилеустойчіви. Їли - високі дерева з пірамідальною кроною, живуть в середньому до 150 років, але буває і до 900 років, тіні, коренева система поверхнева. При сильних вітрах їли зазвичай викорчовуються з коренем на відміну від сосен, які ламаються. Листя чотиригранні або плоскі, загострені на вершині, колючі; живуть до 5-10 років, іноді - до 30.

Ялина - цінна будівельна порода, з витриманою деревини виготовляють музичні інструменти; отримують високоякісну целюлозу для кращих сортів паперу, а також штучний шовк - віскозу. Ялина - одна з необхідних атрибутів новорічних свят.

Представники пологів псевдотсуга і тсуги виростають в основному в Північній Америці, Японії, Китаї і Гімалаях. Рослини високі: псевдотсуга до 50 м, тсуга до 30 м, мають цінної деревиною та дуже декоративні.

До підродини Модринові (Laricoideae) відносяться пологи: модрина (Larix), Псевдомодрина, або золота модрина (Pseudolarix), І кедр (Cedrus, Див. Рис.

У модринових два типи пагонів з голчастими листям. У модрини на подовжених пагонах листя ростуть спірально, а на укорочених - пучками по 20-40 хвоїнок. Модрина - світлолюбна холодостійка рослина, невибаглива до умов зростання. Найбільш широко поширені 3 види: модрина сибірська (L. sibirica), Модрина даурська, або Гмелін (L. gmelinii), І модрина американська (L. laricina). Високоцінного деревина модрини використовується в будівництві, йде на виготовлення целюлози. Модрина стійка до забруднення атмосфери.

Псевдомодрина і модрина - листопадні рослини.

кедр ( Cedrus) - вічнозелена теплолюбна рослина з розлогою зонтиковидной або пірамідальною кроною. У Середземномор'ї ростуть кедр атласький (С. atlantica), Кедр ліванський (С. libani), Кедр кіпрський (С. brevifolia), А в Гімалаях - кедр гімалайський (С. deodara, Див. Рис. 195). У висоту кедри досягають 50 м, живуть до 1000 років. Кедрові шишки дозрівають на 2 - 3-й рік, при дозріванні розсипаються. Деревина кедра високо цінується в будівництві, кедрові горішки мають високі поживні та цілющі властивості.

До підродини Соснові відноситься один рід сосна. У Росії широко поширена сосна звичайна (P. sylvestris), Хвоинки якій зібрані в пари. Особливості будови і розмноження голонасінних розглянемо на цьому прикладі.

У сосни два типи пагонів, причому на подовжених пагонах розташовуються лусковидне листя, що виконують функцію ниркових луски, в пазухах яких закладаються нирки і навесні поточного року з них формуються вкорочені пагони з кількома хвоинками. На вершині подовжених пагонів з пазушних бруньок навесні виростають подовжені бічні пагони у вигляді мутовок. У підставі подовжених пагонів утворюються чоловічі шишки - мікростробіли; жіночі шишки розвиваються на вершині подовженого втечі в рік його освіти. Чоловічі шишки пофарбовані в жовтий колір, жіночі - в буро-червоний. Кожна шишка складається з осі з прилеглими до неї кроющими лусками, в пазусі яких розташовуються насінні луски. На верхній стороні насіннєвих луски формуються по 2 семязачатка. Основну тканину семязачатка утворює нуцеллус. Нуцеллус зовні майже повністю оточений интегументом. Час, що залишився отвір на вершині нуцеллуса називається пилковхід, або микропиле. Через нього проросла пилок потрапляє на верхівку нуцеллуса, на якому незабаром виділяється одна більша материнська клітина - мегаспора. В результаті редукційного поділу в материнській клітині - мегаспора утворюються чотири гаплоїдні клітини. Три з них, що у микропиле, відмирають, а нижня сильно розростається і починає ділитися. З цієї клітини розвивається жіночий заросток - гаметофіт з запасом поживних речовин в спеціальної тканини - ендоспермі.

У верхній частині заростка формуються два сильно скорочених архегония, в яких знаходяться добре розвинена яйцеклітина і над нею дрібна черевна канальцева клітина. При запиленні пилок потрапляє на семязачатки, а потім через микропиле - в пильцевую камеру. Після запилення починає повільно проростати пилкова трубка, а запліднення відбувається тільки навесні наступного року. Екзіна порошинки лопається, і вегетативна клітина, оточена інтіна, перетворюється в пильцевую трубку, впроваджується в тканину нуцеллуса і зростає у напрямку до архегоніям. Антерідіальной клітина порошинки ділиться на сперматогенний клітку і клітку-ніжку. Сперматогенний клітина ділиться ще на дві клітини, утворюючи два спермін без джгутиків. Потім пилкова трубка лопається і її вміст виливається: один з сперміїв зливається з яйцеклітиною і запліднює її, інший спермий із залишками вегетативної і клітини-ніжки руйнується. З утвореної зиготи починає розвиватися зародок. Частина поживних речовин ендосперму йде на його розвиток, а частину зберігається в насінні для проростання проростків.

Сформований зародок складається з зародкового корінця, зародкового стеблинки, що несе від 3 до 15 семядолей.

Сім'ябрунька після запліднення перетворюється в сім'я. Зовні насіння покрито шкіркою - видозміненим интегументом. До цього моменту шишка збільшується в розмірах приблизно в два рази і стає зеленого кольору. Насіння дозріває восени другого року, а висипаються в кінці зими третього року. Шишки набувають коричневого кольору, що криють луски розкриваються і насіння випадають. Чергування поколінь в життєвому циклі представлено на рис. 196.

Сосна звичайна широко поширена в європейській частині Росії, Сибіру, \u200b\u200bна Далекому Сході. Соснові бруньки використовують у медицині. Сосна виділяє цілющі фітонциди (леткі речовини), які вбивають хвороботворні мікроби, особливо туберкульозну паличку. Сосна чутлива до пилового і газового забруднення атмосфери, тому у великих промислових містах її вирощувати недоцільно. з сосни

отримують хвойні екстракти, які використовуються для лікувальних ванн. У хвої сосни міститься вітамін С; настої хвої застосовують для профілактики авітамінозу С і пародонтиту. З сосни отримують скипидар, каніфоль, камфору і ін. За рахунок щільності та інших цінних якостей деревини сосну широко використовують в житловому будівництві, кораблебудуванні, столярному і меблевому виробництві і в шахтах в якості кріпильного матеріалу.

прочитаємо інформацію .

Виділяють відділи:

• гінкговідние
• гнетоподібні
• саговникоподібні
• хвойні

Детальніше розглянемо хвойні рослини, Які є найпоширенішими серед голонасінних.

• до відділу входять тільки деревні форми рослин (дерева та кущі).
• більшість є вічнозеленими рослинами (адаптації, що підвищують зимостійкість).
• не мають квіток і плодів, насіння розташовані відкрито - в чешуях або шишках (чоловічі та жіночі).
• в деревині відсутні справжні судини (адаптація - листя голчастою форми, для меншого випаровування вологи).

Загальна будова		Складається з деревини.
		Витягнуті голчастою форми - хвоя або чешуйкообразние листя.
розмноження	Однодомні або дводомні, але стробіли завжди одностатеві, тобто містять або чоловічі, або жіночі генеративні органи. Мікростробіли - чоловічі шишки. Мегастробіли - жіночі шишки. Запилення - перенесення микроспор з чоловічих шишок на жіночі.
фази життєвого циклу
значення	Використовується в якості лісоматеріалу і сировини для виробництва паперу. Екологічне - грають велику роль в створенні і очищенні мікроклімату планети. Смола копалин хвойних дерев - бурштин.
	Кедр, кипарис, ялиця, ялівець, модрина, ялина, сосна, секвойя, тис, каурі і мн. ін.

Розглянемо приклад . рід Сосна

	Загальна характеристика
опис	Вічнозелена, багате смолою дерево великих розмірів, рідше чагарник.
Загальна будова		Складається з деревини. Тканини - ксилема складається з трахеид (судин немає), флоема. Проміжний шар між тканинами - камбій.
		На довгих пагонах - бурі і лускаті. На вкорочених - голчасті, розташовані пучками по 2 - 5 шт.
		Коренева система стрижневого типу, добре розвинена.
		Утворюється в стробілах - «шишках» (жіночі). Забезпечені крилатими виростами.
розмноження	Спосіб поділу клітин - мейоз. Органи розмноження - стробіли (знаходяться спорофілли, які формують спорангії - спороутворюючі органи). мікростробіли - чоловічі шишки в формі колоса зеленого кольору, розташовані біля основи молодих гілочок. На нижньому боці кожної лусочки - 2 пилкових мішка. У них після поділу клітин розвиваються гаплоїдні мікроспори. З микроспор утворюються пилкові зерна (є гаметофітамі). мегастробіли - жіночі шишки червоного кольору, розташовані у верхній частині дерева, на кінцях молодих пагонів. На насіннєвих лусочках формується по 2 семязачатка. Запилення - пилок приклеюється до семязачатки смолистим речовиною. Вегетативна клітина пилку утворює пильцевую трубку, яка проникає в семязачаток. Запліднення відбувається через 12 - 24 міс. Дозрівання насіння триває від 4-х місяців до 3-х років.
Фази життєвого циклу	Чергування диплоидной і гаплоидной фаз розвитку. Переважна фаза - диплоидная (спорофіт).
значення	Цінна деревина - використовується як будівельний матеріал. Смола - отримання каніфолі і скипидару. Молоді пагони і шишки - отримання ефірних масел.

Розглянемо приклади видів роду Сосна з сімейства Соснові.

	Місцеперебування (ареал)
сосна звичайна	Весь Північ Росії і велика частина Сибіру
Сибірський кедр
Корейська кедр	Амурська область
кедровий стланик	Східна Сибір, від Забайкалля до Камчатки, від Колими до Амурської області
сосна кримська	Гори Криму і Кавказу
Італійська пінія	Середземномор'ї - від Мадейри до Кавказу
сосна гірська	Від Піренеїв до Кавказу
сосна веймутова	Північна Америка - від Канади до Аллеган
Сосна Ламберта (сосна сіра, сосна тверда)	Західна частина Північної Америки
сосна промениста	Австралія і Нова Зеландія. Виростає тільки в штучних насадженнях.

Використовувана література:

1.Біологія: повний довідник для підготовки до ЄДІ. / Г.І.Лернер. - М .: АСТ: Астрель; Володимир; ВКТ 2009

2.Біологія: Рослини, бактерії, гриби, лишайники: навч. для 6-7 кл. загальноосвіт. Установ / Т.І.Серебрякова, А.Г.Еленевскій, М.А. Гуленкова і ін. - 5-е изд. - М .: Просвещение, 1999..

3.Біологія для вступників до вузів. Інтенсивний курс / Г. Л. Билич, В.А.Крижановскій. - М .: Видавництво Онікс, 2006.

4.Біологія: учеб.-Справ.пособіе / А.Г.Лебедев. М .: АСТ: Астрель. 2009.

5.Біологія. Повний курс загальноосвітньої середньої школи: навчальний посібник для школярів та абітурієнтів / М.А.Валовая, Н.А.Соколова, А.А. Каменський. - М .: Іспит, 2002.

Використовувані Інтернет-ресурси.

На думку деяких вчених, походять від різноспорових найдавніших папоротніковідних рослин.

У Республіці Білорусь природно виростають тільки 4 види з хвойних: сосна звичайна, ялина європейська, ялиця біла і ялівець звичайний. Близько 100 видів інтродуковані: сосни Банкса, веймутова, чорна; модрини; туї; ялівець козацький і т.д.

1. «Голі» семязачатки і насіння,тобто вони лежать відкрито на поверхні спорофиллов(Так називаються листя, на яких розташовуються спорангії) або аналогічних структур і не заховані в зав'язі. У насінні тільки ендосперм (Залишок мегагаметофіта, гаплоїдний).

2. Зазвичай утворюють шишки(Стробіли) - збори спорофиллов на осі, відокремленої від вегетативної частини. У них розвиваються спорангії і суперечки. Запилення здійснюється вітром ( анемофілія).

3. Антеридії скорочені і чоловічі гамети утворюються прямо на гаметофите.

4. Представлені виключно деревними формами: деревами, кущами і ліанами ( ефедри) З моноподіальним типом розгалуження.

5. В анатомічній будові стебла більш розвинена деревина (на 90 - 95% складається з трахеид, Мало паренхіми або вона зовсім відсутня). ксилемамістить тільки трахеіди(за винятком гнетових - у них є трахеї).У флоеме немає клітин-супутниць (замість них - альбумінові клітини, Які подібні за виконуваних функцій з клітинами-супутницями, але відрізняються від них походженням).

Як кора, так і деревина багатьох сучасних хвойних містить багато смоляних ходів.

6. Добре розвинені коріння (головний і бічні), утворюють з грибами мікоризу.

7. Листя голонасінних рослин сильно варіюють не тільки по числу і розмірам, але також по морфології і анатомічною будовою. У більшості ігловідние (хвоя), прості, з однією центральною жилкою; у деяких великі, розсічені, схожі на вайи папоротей. В основному - вічнозелені ( модрина - листопадне).

Господарське значення хвойних:джерело виробної деревини; з них отримують смоли, скипидар; використовуються при виробництві паперу; виготовляють смерековий бальзам (з кори ялиці сибірської); з деревини сосни звичайної отримують віскозу, шовк, целюлозу, бальзами, смоли, камфору, спирт, оцтову кислоту, дубильні речовини; в медицині - лікарський (концентрат вітаміну С, ефірна олія і т.д.); корм тваринам (лосі поїдають хвою і молоді проростки, білки і різні птахи - насіння) і ін.

Голонасінні - давня група рослин, що з'явилася в девоні. Голонасінні, в порівнянні з вищими споровими, являють собою більш високий рівень організації рослин, так як засобом для їх розселення є - насіння. Більшість систематиків вважають групу голонасінних природної групою. На їхню думку, все голонасінні походять від однієї з бічних гілок різноспорових найдавніших папоротеподібних рослин.

Особливості будови. Голонасінні рослини є разноспоровимі. Мікроспори утворюються в мікроспорангіях, що знаходяться на Мікроспорофілли, а мегаспори - в мегаспорангиях на мегаспорофілли. Мікро- та мегаспорофілли (спороносні листя) зібрані в стробіли-збори спорофиллов на осі - скороченому спороносном втечу. У більшості голонасінних (крім беннеттітових) стробіли одностатеві. Стробіли, утворені тільки з мікроспорофіллов, називаються мікростробіли,а з мегаспорофіллов - мегастробіли.Стробіли можуть бути поодинокими (як у багатьох саговників), але частіше утворюють зборів.

Голонасінні рослини, на відміну від хвощів, плаунів і папоротей, розмножуються вже не спорами, а насінням, які розташовуються відкрито на чешуях шишки. Насіння виникають з семязачатков, що лежать на насіннєвих чешуях хвойних або на мегаспорофілли у інших голонасінних.

Новий спосіб розмноження - насінням - виявився найбільш відповідним наземного способу життя рослин. З його освоєнням вищі рослини порвали древній зв'язок з водним середовищем, необхідної в момент запліднення, і стали сухопутними. У голонасінних рослин не стало і ненадійного і умовах наземного існування, окремо живе статевого покоління - гаметофіту, також вимагає досить вологого субстрату.

Один з найбільш важливих ознак всіх голонасінних - наявність семязачатка (семяпочки). мегаспорангиюв семязачатки є нуцеллус, оточений захисним покровом интегументом.Семязачатки відкрито розташовуються на насіннєвих чешуях (мeгaспорофіллах) і дають після запліднення насіння– орган розмноженняголонасінних рослин.

Розмноження. У голонасінних спостерігається вегетативне і насіннєве розмноження. вегетативнерозмноження виробляють штучно - або живцями у деяких кипарисових, або відводками (наприклад, у ялиці). характерні особливості насіннєвогорозмноження голонасінних рослин розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris) (Рис. 1) .

Мал. 1. Насіннєве розмноження сосни лісової:

А-ветка сосни з чоловічими (7) і жіночими (2 –4) шишками: 2 - першого року життя; 3 - другого року життя після запилення; 4 - зріла з висипали насінням; Б- чоловіча шишка: 5 -загальний вигляд; 6 - Мікроспорофілли з двома мікроспорангіями; В-пилінка (чоловічий гаметофіт): 7 - будова; 8 -прорастаніе (е - Екзіна; і - інтіна; в - повітряні мішки; а - антерідіальной клітина; с - сіфоногенная клітина трубки; б - ядро \u200b\u200bбазальної клітини; сп - ядро \u200b\u200bспермагенной клітини; пт - пилкова трубка); Г-жіноча шишка: 9 -загальний вигляд; 10 -семенная луска з двома семязачатками; Д-семязачаток: 11 - після утворення мегаспор (ін - интегумент; м - микропиле; нц - нуцеллус; мгс - мегаспори); 12 -після розвитку жіночого гаметофіту (ен - ендосперм; арх - архегоний); Е- насіння (СКД - насіннєва шкірка дерев'яниста; СКП - насіннєва шкірка пленчатая; зар - зародок); Ж- насіннєва луска з насінням

Сосна є однодомні, разноспоровим рослиною (спорофіта). На одній рослині сосни утворюються чоловічі шишки з мікроспорангіями і жіночі - з мегаспорангию.

Мікроспорогенезі мікрогаметогенез.У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки жовтуватих чоловічих шишок - стробилов. У кожної шишки є вісь, до якої спірально прикріплюються мікроспорофілли (рис. Кол. Вкл.).

Мал. 2. Поздовжній розріз через чоловічу шишку сосни:

1 - вісь шишки; 2 - Мікроспорофілли; 3 - пилкової мішок

Кожен Мікроспорофілли на нижньому боці має по два пилкових мішка– мікроспорангія.Спочатку в пилкових мішках знаходяться диплоїдні материнські клітини суперечка (мікроспороцітов). З них навесні в результаті мейозу утворюються гаплоїдні мікроспори.При цьому з однієї диплоїдної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні мікроспори. Мікроспора одноядерна, покрита двома оболонками - інтіна(Внутрішньої) і екзіна(Зовнішньої). Вона несе два повітроносних мішка, що виникають в результаті відшарування екзіни від Ентін. Екзіна утворюється за рахунок матеріалу клітин, що вистилають мікроспорангіі. Вона товста, шарувата, кутінізірованная і містить стійкі вуглеводи спорополленіни.Інтіна, утворюється, вона тонка і ніжна, і складається з пектинових речовин.

Далі відбувається процес мікрогаметогенеза-освіту пилкового зерна (чоловічого гаметофіту). Мікроспора починає ділитися, т. Е. Перетворюється в чоловічий заросток (пилок), але при цьому не залишає мікроспорангія.Ядро мікроспори зазнає мітоз, і утворюються дві клітини. Одна клітина дає дві вегетативні проталліальной клітини, які незабаром зникають. З іншого клітини в результаті мітозу утворюються антерідальнаяі вегетативна клітини.У пилку від мікроспори зберігаються дві оболонки (Екзіна і інтіна), два повітроносних мішка і утворюються дві нові клітини - вегетативна і антерідіальной. Таким чином, у голонасінних рослин утворюється пилок,яка і є чоловічим гаметофитом.

антерідіальной клітинав подальшому формує чоловічі статеві гамети - спермії, а більша вегетативна клітина,яка є тілом чоловічого гаметофіту, формує згодом пильцевую трубку (рис. 3).

При розтині пилкового мішка (зазвичай в травні - початку червня) двуклеточний пилок висипається назовні і вітром переноситься на жіночу шишку. Повітряні мішки полегшують перенесення пилку вітром. Подальший розвиток чоловічого гаметофіту відбувається після запилення, тобто на жіночих шишках всередині семязачатка.

Мегаспорогенез і мегагаметогенез.Жіночі шишки (зборів мегастробілов) також утворюються навесні на верхівках молодих пагонів. Жіноча шишка - це група укорочених видозмінених бічних пагонів, що складаються з зовнішніх криють лусок і внутрішніх насіннєвих лусок, які є видозміненими мегаспорофілли. У підстави кожної насіннєвої луски знаходяться два семязачатка.

Молодий семязачаток складається з центральної багатоклітинній частини - нуцеллуса і навколишнього його покриву интегумента. Інтегумент виростає з підстави нуцеллуса, так званої халази, і росте знизу вгору. Він зростається з нуцеллусом. Лише близько вершини, зверненої до осі шишки, интегумент має отвір, який називається микропиле, або пилковхід. нуцеллусє мегаспорангию,а интегумент– новимосвітою,що не зустрічалися раніше.

На початку розвитку семязачатка нуцеллус складається з однорідних диплоїдних клітин. Через місяць після запилення в середній частині нуцеллуса відокремлюється одна материнська археспоріальная клітина. Вона мейотіческі ділиться з утворенням чотирьох гаплоїдних мегаспор. Далі три з них відмирають, а одна залишається здатною до розвитку. На цьому закінчується мегаспорогенез і починається мегагаметогенез.

Мегаспора багаторазово ділиться митозом, в результаті чого утворюється нова тканина - ендосперм, який є жіночим гаметофитом.З двох зовнішніх клітин ендосперму, орієнтованих до микропиле, формуються два архегония - жіночі органи статевому розмноження (рис. 4). Цей процес триватиме протягом року.

Мал. 4. Мегагаметогенез сосни звичайної:

1 - археспоріальная клітина; 2 - тетрада мегаспор; 3 -деленіе мегаспори; 4 - жіночий гаметофіт (ендосперм), який розвинувся з мегаспори

Запилення. За допомогою вітру і повітряних мішків пилок з чоловічих шишок переноситься на семязачатки. Пилок вловлюється краплями густої рідини, що заповнює простір між нуцеллусом і интегументом і виступає через микропиле. Ця рідина, подсихая, затягує пилок всередину семязачатка на нуцеллус (в пильцевую камеру). Після запилення микропиле заростає. Насіннєві луски жіночої шишки змикаються, потім дерев'яніють, забезпечуючи захист семязачатка. Чоловік гаметофит продовжує розвиватися вже на мегаспорангиі.

Запліднення.Приблизно через 13 місяців після запилення Екзіна лопається, і вегетативна клітина, оточена інтіна, розвивається в пильцевую трубку, яка впроваджується в тканину нуцеллуса і росте в напрямку архегония. Пилкова трубка росте дуже повільно, і запліднення відбувається тільки після перезимівлі. Антерідіальной клітина ділиться і утворює дві клітини - клітини ніжки антеридия і генеративну (спермагенную) клітку. Функція клітини-ніжки до сих пір поки не з'ясована. Генеративних клітина переміщається в пильцевую трубку, по якій і досягає архегония. Освіта з спермагенной клітини двох сперміїв, позбавлених джгутиків, відбувається прямо перед заплідненням. Один з сперміїв зливається з ядром яйцеклітини архегония, а другий відмирає. Так само відмирає і другий архегоний. Весь процес запліднення протікає приблизно протягом року.

Розвиток зародка.З утвореної зиготи розвивається зародок. Розвиток його йде за рахунок запасних продуктів ендосперму, який називається первинним. Сформований насіння сосни з'єднує в собі гаметофит (n) і спорофит (2n). Одна частина насіння - первинний ендосперм (n) - предcтавляют собою жіночий гаметофіт(N) .Інші частина насіння - зародок (2п) -зачаток дочірнього спорофіта (2n). Зародок складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль і почечки. Тверда шкірканасіння ( 2n) - це колишній интегумент семязачатка. До шкірці прилягає тонкий шар перисперму(Колишня тканину нуцеллуса 2 n). Шкірка і перисперм є відокремленою частиною материнського спорофіта (див. Рис. 1).

Насіння дозріває восени, на другий рік після запилення, і розкидаються по снігу взимку. Шишки до цього часу досягають довжини 4 - 6 см, луски дерев'яніють, із зелених вони стають бурими. Наступної весни лусочки розходяться і насіння висипається. Насіння сосни забезпечено легким крильцем, що утворився з тканин насіннєвий луски. Завдяки крилоподібними придатку насіння розносяться вітром на великі відстані, а потім проростають на грунті і дають нові рослини сосни. Перше насіння в лісі сосна починає давати лише у віці 40 років.

1) насінні папороті - Leginopteridopsida;

2) саговники - Cycadopsida;

3) беннеттітовие - Bennettitopsida;

4) Гнетоподібні - Gnetopsida;

5) гінкгові - Ginkgoopsida;

6) хвойні - Pinopsida.