Функція пластид в рослинній клітині. Що таке пластид в біології? Геном і білоксинтезуюча система пластид вищих рослин

Пластида - це, що входять в структуру рослинної клітини. Вони добре видно під мікроскопом, містяться в рослинах. Виняток становлять одноклітинні водорості, бактерії і гриби.

В органелах міститься генетичний код, вони здатні відтворювати собі подібних шляхом синтезу ДНК, білків. Роль і функції пластид в клітці визначається їх будовою. Вони здатні накопичувати поживні речовини, виступати в ролі депо. Окремі види пластид виконують функцію фотосинтезу під впливом енергії світла.

Навігація по статті

види

Залежно від погодних умов, фази росту в клітинах рослин знаходиться до трьох типів пластид. Вони представлені в таблиці.

Назва пластид	забарвлення	В якій частині рослини	функції	що містять
	безбарвні прозорі	підземна частина	запасник поживних речовин	крохмаль ферменти
	зелені	стебло, листя, незрілий плід	фотосинтез поживних речовин	хлорофіл
	відтінки: оранжевого червоного	пелюстки бутона коренеплоди листя в період листопаду	залучення запилювачів розповсюджувачів насіннєвого матеріалу	каротиноїди антоциан ксантофилл ферменти

Серед цих видів пластид немає чітких поділів. Вони схожі за будовою, здатні до трансформації:

• лейкопласт під впливом світла перероджуються в хлоропласти;
• хлоропласти стають Хромопласти під впливом погодних чинників (довжини світлового дня, температури);
• в лабораторних умовах хромопласти знову зеленіють, стають хлоропластами;
• хлоропласти перетворюються в лейкопласт (листя відпускають коріння у воді).

будова пластид

Розмір органоїдів невеликий, від 3 до 10 мікрон. Зазвичай вони мають круглу або овальну форму, опуклі зверху, знизу.

Будова і функції пластид в різних фазах росту змінюються.

Більшість мають дві мембрани:

• зовнішня (оболочной):
• внутрішня (занурена в строми).

У деяких високоорганізованих рослин в будові пластид до чотирьох мембранних перегородок. За рахунок мембран формуються:

• тилакоїди - своєрідні відсіки різної будови;
• грани - стовпчасті або ланцюгові скупчення тилакоидов;
• ламелі - тилакоїди подовженої форми.

Строма - в'язке вміст, схоже в будові пластид.

хлоропласти

Зелені органели за будовою зустрічаються різної форми, виділяють:

• овальні;
• спіралеподібні;
• лопатеві;
• еліпсоїдні.

Важливий компонент строми - хлорофіл, необхідний для фотосинтезу.

У складних пластидах елементи будови: білки, жири, пігменти, ДНК, РНК.

хромопласти

Двоопуклі, мають різну будову:

• трубчасте;
• сферичне;
• кубічну;
• крісталлообразном.

Хромопласти в структурі містять зерна крохмалю. У них повністю зруйнований зелений пігмент, зберігаються інші поживні компоненти хлоропласта.

лейкопласти

За будовою та складом строми поділяються на:

• амілопласти - запасники крохмалю, при необхідності вони трансформуються в моносахара;
• елайопласти (ліпідопласти) вони містять жири;
• протеінопласти - комори білка.

За формою бувають у вигляді овалу або еліпса.

функції пластид

Спочатку формуються хлоропласти і лейкопласт. Роль цих пластид - фотосинтез, виробництво речовин, що входять до складу рослинних клітин. Під впливом світла відбувається чіткий розподіл по виду органоїдів і їх функції.

У клітинах високоорганізованих видів рослин міститься різну кількість органоїдів. Їх буває 10, іноді кількість досягає 200 одиниць. У період похолодань в листі починається синтез певних пігментів. За рахунок цього будова органоида змінюється.

Концентрація, склад барвника в плодах рослин залежить від ДНК-коду. Кольорові пігменти стають видно після руйнування хлорофілу. Він боїться низьких температур. Рослина готується до зимового періоду. Роль хромопластов - яка приваблює і накопичувальна. Жири, ферменти, білки, спочатку містяться в лейкопластах, накопичуються в процесі росту і стиглості.

значення хлоропластів

Ці органели відповідають функцію фотосинтезу, розвиток клітин. Вони поступово синтезують глюкозу з двоокису азоту і води. Реакція протікає з виділенням кисню. Процес відбувається за рахунок хлорофілу - щодо компонентного складу це вуглеводень. Вивільняючи електрон під впливом світла, він змінює функцію, стає відновником.

функції хромопластов

В процесі пучкованія структура органоїдів змінюється. У Хромопласти утворюються пластоглобули - скупчення поживних речовин. Змінюються, руйнуються мембрани, клітина ущільнюється. Внутрішня будова впливає на функції пласта: забарвлення стає більш привабливою, яскравою за рахунок зростання концентрації пігменту через руйнування мембранного будови органоида.

роль лейкопластов

Функції підземної частини рослини залежать від різновиду лейкопластах. Залежно від ДНК-коду, структура пластів змінюється. Функції клітини змінюються, це залежить від компонентного складу - кількості жирів, білків, цукрів, крохмалю формує плода. За формою в основному круглі, рідше овальні. Це обумовлено будовою клітини еукаріотичного виду.

пігменти пластид

У структуру клітинних органоїдів входять три групи пігментів:

• хролофілл - магній-порфіринові білкові комплекси хромопротеидов, що додають листю, стовбуру зелене забарвлення;
• каротиноид - фарбувальний пігмент, схожий з ретинолом (вітамін А), в залежності від концентрації знаходять помаранчеву або червону забарвлення;
• ксантофилл по суті - окислений каротин, міститься разом з р-каротином, має такі ж функції;
• фікобілінпротеіди по компонентної структурою схожі з жовчними пігметно-білковими сполуками. До них відносяться: сині Фікоціанін, що надають забарвлення плодам; червоно-бордові фикоеритрини.

походження пластид

По одній гіпотезі вони виникли з ціанобактерій. Пізніше виникла теорія природного симбиогенеза бактерій, до складу яких входить хлорофіл, і пластідообразних мікроорганізмів. Так пояснювали появу мітохондрій від еукаріот.

Увага вчені приділяли пігментному будовою рослинних клітин, пізніше пішли від цієї версії. З'явилася гіпотеза виникнення пластид Archaeplastidae від зеленої водорості і ціанобактерії. Пізніше, завдяки симбіозу, зародилися кольорові найпростіші водорості. Вони схожі за будовою пластидами клітин:

• міститься хлорофіл;
• виявлені пігментні включення;
• мембранна структура.

Якого кольору можуть бути пластиди?

Якщо розглядати рослина цілком, виділяється три колірних гами:

• жовті, помаранчеві, червоні пластиди розташовані в квітках, плодах, коренеплодах, рідше - листі, стовбурі;
• інтенсивність забарвлення залежить від концентрації пігменту каротиноїди;
• зелені органели - хлоропласти, вони беруть участь в процесі фотосинтезу; здатні трансформуватися в хромопласти різного забарвлення або безбарвні лейкопласт.

Колір пластид взаємопов'язаний з їх функціональністю. Якого кольору буде органоид квітки, плоду, коренеплоду, залежить від моделі ДНК. Інформація відтворюється в період росту рослини.

Пігментація квітки привертає увагу комах, які беруть участь в медозборі, відбувається запилення. Яскраве забарвлення плодів служить сигналом дозрівання насіння, кісточок для тварин. Вони поширюють насіннєвий матеріал по великій території.

Пластида (греч.plastides - будують, що утворюють) - це мембранні органели фотосинтезуючих еукаріотичних органоїдів - вищих рослин, Нижчих водоростей, деяких одноклітинних. Пластида присутні у всіх типах клітин рослини, в кожному типі знаходиться свій набір цих органоїдів. Всім пластидам властивий ряд спільних рис. Вони мають свій генетичний апарат і оточені оболонкою, що складається з двох концентричних мембран.

Всі пластиди розвиваються з пропластид. Вони являють собою дрібні органели, присутні в клітинах меристеми, доля яких визначається потребами диференційованих клітин. Всі типи пластид являють собою єдиний генетичний ряд.

Лейкопласти (греч.leucos - білий) - безбарвні пластиди, які містяться в клітинах рослинних органів, позбавлених забарвлення. Вони являють собою округлі освіти, найбільший розмір яких - 2-4 мкм. Вони оточені оболонкою, що складається з двох мембран, всередині якої знаходиться білкова строма. Строма лейкопластов містить невелику кількість бульбашок і плоских цистерн - ламелл. Лейкопласти здатні розвиватися в хлоропласти, процес їх розвитку пов'язаний зі збільшенням розмірів, ускладненням внутрішньої структури і утворенням зеленого пігменту - хлорофілу. Така перебудова пластид відбувається, наприклад, при позеленіння бульб картоплі. Лейкопласти здатні також переходити в хромопласти. У деяких тканинах, таких як ендосперм в зернівці злаків, в кореневищах і бульбах лейкопласт перетворюються в сховище запасного крохмалю - амілопласти. Онтогенетические переходи однієї форми в іншу незворотні, хромопласти не може сформувати ні хлоропласт, ні лейкопластах. Точно так же хлоропласт не може повернутися в стан лейкопластах.

Хлоропласти (chloros-зелений) - основна форма пластид, в яких протікає фотосинтез. Хлоропласти вищих рослин є лінзоподібні освіти, ширина яких становить по короткій осі 2-4 мкм, по довгій - 5 мкм і більше. Кількість хлоропластів в клітинах різних рослин варіює дуже сильно, в клітинах вищих рослин міститься від 10 до 30 хлоропластів. У гігантських клітинах палісадні тканини махорки їх виявлено близько тисячі. Хлропласти водоростей спочатку були названі хроматофорами. У зелених водоростей може бути один хроматофор на клітку, у евгленовие і динофлагеллят молоді клітини містять від 50 до 80 хлоропластів, старі - 200-300. Хлоропласти водоростей можуть бути чашоподібними, стрічкоподібними, спіралевіднимі, пластинчастими, зірчастими, в них обов'язково присутній щільне утворення білкової природи - піреноїди, навколо якого концентрується крохмаль.

Ультраструктура хлоропластів виявляє велику схожість з мітохондріями, перш за все в будові оболонки хлоропласта - перістромія. Він оточений двома мембранами, які розділені вузьким межмембранное простором шириною близько 20-30 нм. Зовнішня мембрана володіє високою проникністю, внутрішня - менш проникна і несе спеціальні транспортні білки. Слід підкреслити, що зовнішня мембрана непроникна для АТФ. Внутрішня мембрана оточує велику центральну область - строму, це аналог мітохондріального матриксу. Строма хлоропласта містить різноманітні ферменти, рибосоми, ДНК і РНК. Є й істотні відмінності. Хлоропласти значно більші мітохондрій. Їх внутрішня мембрана не утворює крист і не містить ланцюга перенесення електронів. Всі найважливіші функціональні елементи хлоропласта розміщені в третій мембрані, яка утворює групи сплощених дисковидних мішечків - тилакоїдів вона називається тілакоідная мембрана. Ця мембрана включає до свого складу пігмент-білкові комплекси, перш за все хлорофіл, пігменти з групи каротиноїдів, з яких звичайні каротин і ксантофилл. Крім того, в тілакоідную мембрану включені компоненти електрон-транспортних ланцюгів. Внутрішні порожнини тилакоїдів створюють третій внутрішній компартмент хлоропласта - тілакоідное простір. Тилакоїди утворюють стопки - грани, що містять їх від декількох штук до 50 і більше. Розмір гран, в залежності від числа тилакоїдів в них, може досягати 0,5 мкм, в цьому випадку вони доступні для спостережень світлового мікроскопа. Тилакоїди в гранах щільно з'єднані, в місці контакту їх мембран товщина шару становить близько 2 нм. До складу гран, крім тилакоидов, входять ділянки ламелл строми. Це плоскі, протяжні, перфоровані мішки, розташовані в паралельних площинах хлоропласта. Вони не перетинаються і замкнуті. Ламелли строми пов'язують окремі грани. При цьому порожнини тилакоїдів і порожнини ламелл не пов'язані.

Функція хлоропластів - фотосинтез, утворення органічних речовин з вуглекислого газу і води за рахунок енергії сонячного світла. Це один з найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах, що відбуваються на нашій планеті. Щорічно рослинність земної кулі утворює понад 100 млрд т. Органічної речовини, засвоюючи близько 200 млрд тонн вуглекислого газу і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд тонн вільного кисню.

Хромопласти Це пластиди рослинної клітини, які мають забарвлення жовто-помаранчевої гами. Їх можна визначити як сенільні, деградуючі органели клітини, вони утворюються при руйнуванні хлоропластів. Про це свідчить і хімічний склад пластид. Якщо в хлоропластах білки складають близько 50% їх загальної маси, а ліпіди 30%, то в хромопласти це співвідношення змінюється наступним чином: 22% білків, 58% ліпідів, ДНК вже не виявляється. Забарвлення хромопластов залежить від присутності каротиноїдів і руйнування хлорофілу. Азотовмісні сполуки (похідні піролу), що виникають при розпаді хлорофілу, оттекают з листя так само, як і білки, що утворюються при розпаді білково-ліпідної системи мембран. Ліпіди залишаються всередині перістромія. У них розчиняються каротиноїди, фарбуючи пластиди в жовті і помаранчеві тони. Освіта хромопластов з хлоропластів відбуваються двома шляхами. Наприклад, у жовтцю хромопласти утворюються з блідо-зелених хлоропластів, містять крохмаль. Поступово зникають хлорофіл і крохмаль, збільшується вміст жовтого пігменту, який розчиняється в ліпідних краплях, утворюючи глобули. Одночасно з утворенням глобул відбувається остаточне руйнування ламеллярной структури хлоропласта. У сформованому Хромопласти зберігається тільки перістромій, глобули покривають всю його внутрішню поверхню, а центр пластиди виглядає оптично порожнім. Роль хромопластов в клітці не ясна. Але для рослинного організму в цілому ці пластиди грають важливу роль, так як органи рослини, в яких припиняється фотосинтез, стають привабливими для комах, птахів, інших тварин, які здійснюють запилення рослин і поширення їх плодів і насіння. При осінньому пожелтении листя руйнування хлоропластів і освіту хромопластов призводить до утилізації білків і азотовмісних сполук, які перед листопадом оттекают в інші органи рослини.

Чим відрізняються рослинні клітини від тварин? Відповідь криється в забарвленні рослин: їх забарвлення залежить від вмісту пігменту в клітинах. Ці пігменти накопичуються в спеціальних органелах, які називаються пластидами.

в біології?

Відмінністю від тварин є наявність хлоропластів, лейкопластов і хромопластов. Ці органели відповідають за ряд функцій, серед яких явно домінує процес фотосинтезу. Саме пігмент, що міститься в пластидах рослин, відповідає за їх забарвлення.

У клітині будь-якої еукаріотичного організму виділяють немембранні, одномембранні і двухмембранной органели. Пластида і мітохондрії відносяться до останнього типу клітинних структур, т. К. Вони оточені двома шарами ЦПМ.

Що таке пластиди клітини? види пластид

1. Хлоропласти. Основні двухмембранной органели рослинних клітин, що відповідають за Вони складаються з тилакоидов, на яких розташовуються фотосинтезирующие комплекси. Функція тилакоидов - збільшення активної поверхні органели. Що таке зелені пластиди? які містять пігменти зеленого кольору - хлорофіли. Виділяють кілька груп цих молекул, кожна з яких відповідає за свої специфічні функції. У вищих рослин найбільш поширений хлорофіл а, Який є головним акцептором сонячної енергії при фотосинтезі.
2. Лейкопласти. Безбарвні пластиди, які виконують запасаючу функцію в Вони можуть мати неправильну форму, починаючи від кулястої і закінчуючи веретеновидной. Лейкопласти часто скупчуються навколо ядра клітини, а в мікроскопі їх можна виявити тільки в разі великої кількості гранул. Залежно від природи запасаемого речовини розрізняють три типи лейкопластов. Амілопласти служать вмістилищем для вуглеводів, які рослина хоче зберегти до певного моменту. Протеопласти запасають різні білки. Олеопласти накопичують масла і жири, які є джерелом ліпідів. Ось що таке пластид, який виконує функцію запасання.
3. Хромопласти. Останній тип пластид, який має характерний жовтий, помаранчевий або навіть червоний колір. Хромопласти - це кінцева стадія розвитку хлоропластів, коли хлорофіл руйнується, і в пластидах залишаються тільки жиророзчинні каротиноїди. Хромопласти містяться в пелюстках квітів, зрілих плодах і навіть у стовбурах рослин. Точне значення цих органел точно невідомо, однак припускають, що вони є вмістилищем для каротиноїдів, а також надають рослинам специфічного забарвлення. Це фарбування приваблює комах-запилювачів, що сприяє розмноженню рослин.

Лейкопласти і хромопласти не здатні до фотосинтезу. Хлорофіл в цих органелах редукувався або зник, тому їх функція координально змінилася.

Роль хлоропластів в передачі генетичної інформації

Що таке не тільки енергетична станція клітини, але і сховище частини спадкової інформації клітини. Вона представлена \u200b\u200bу вигляді кільцевої молекули ДНК, що нагадує будову нуклеоида прокаріотів. Ця обставина дає можливість припускати симбионтное походження пластид, коли бактеріальні клітини поглинаються клітинами рослин, втрачаючи свою автономію, проте залишаючи деякі гени.

ДНК хлоропластів відноситься до цитоплазматичної спадковості клітини. Вона передається тільки за допомогою статевих клітин, що детермінують жіночу стать. Спермії не можуть передати чоловічу ДНК пластид.

Та як хлоропласти - це напівавтономні органели, багато білків синтезуються саме в них. Також при розподілі ці пластиди самостійно реплицируются. Однак більша частина білків хлоропластів синтезуються, використовуючи інформацію з ДНК ядра. Ось що таке пластид з точки зору генетики та молекулярної біології.

Хлоропласт - енергетична станція клітини

В процесі фотосинтезу на Тилакоїди хлоропластів протікає безліч біохімічних реакцій. Їх основне завдання - це синтез глюкози, а також молекул АТФ. Останні несуть в своїх хімічних зв'язках велика кількість енергії, яка життєво необхідна клітці.

Що таке пластид? Це джерело енергії поряд з мітохондріями. Процес фотосинтезу ділиться на світлову та темновую стадії. В процесі світловий стадії фотосинтезу відбувається приєднання фосфорних залишків до молекул АДФ, і на виході клітина отримує АТФ.

Пластида є органоидами протопласта, характерними тільки для рослинних клітин. Їх немає лише у бактерій, синьо-зелених водоростей і, можливо, грибів.

У вищих рослин пластиди знаходяться під дорослих вегетативних клітинах всіх органів - в стеблі, листі, корені і квітці. Пластида - це порівняно великі органели, значно більші за мітохондрій, а іноді навіть і більші ядра, більш щільні, ніж навколишня їх цитоплазма, що абсолютно очевидно в світловий мікроскоп. Вони мають характерну будову і виконують різні функції, Пов'язані головним чином з синтезом органічних речовин.

У дорослому рослинній клітині залежно від забарвлення, форми і функції розрізняють три основних типи пластид: хлоропласта (пластиди зеленого кольору), хромопласти (пластиди жовтого і помаранчевого кольору) і лейкопласт (безбарвні пластиди). Останні за своїм розміром менше пластид двох попередніх типів.

хлоропласти

Структурною основою хлоропласта є білки (близько 50% сухої ваги), вони містять також 5-10% хлорофілу і 1-2% каротиноїдів. Як і в мітохондріях, в хлоропластах виявлено невелику кількість РНК (0,5-3,5%) і ще менше ДНК. Виключне значення хлоропластів в тому, що в них відбувається процес фотосинтезу. Крохмаль, що утворюється при фотосинтезі, називається первинним, або асиміляційні, він відкладається в хлоропластах у вигляді дрібних крохмальних зерен. Для нормального протікання фотосинтезу необхідна присутність хлорофілу. Хлорофіл - головна дійова початок в здійсненні фотосинтезу. Він поглинає енергію світла і направляє її на вчинення фотосинтетических реакцій. З пластид хлорофіл можна витягти за допомогою спирту, ацетону або інших органічних розчинників. Роль жовтих пігментів в фотосинтезі ще недостатньо з'ясована. Припускають, що вони також поглинають сонячну енергію і передають її хлорофілу або ж разом з ним здійснюють специфічні, важливі для фотосинтезу реакції.

Відповідно до їх функціями хлоропласти знаходяться переважно в фотосинтезуючих органах і тканинах, звернених до світла - в листі і молодих стеблах, незрілих плодах. Іноді хлоропласти зустрічаються навіть в коренях, наприклад, в придаткових коренях кукурудзи. Але основна їх кількість зосереджена в клітинах мезофіла (м'якоті) листа.

На відміну від інших органоїдів, хлоропласти вищих рослин характеризуються одноманітністю і постійністю форми і розмірів. Найчастіше вони мають дископодібної або лінзоподібної формою і коли лежать плазом, мають округлі або багатокутні обриси. В цьому випадку їх часто називають також хлорофіловий зернами. Розмір хлоропластів досить постійний і навіть у різних видів вищих рослин коливається в незначних межах, складаючи в середньому 3-7 мк (товщина 1-3 мк). Більші хлоропласти у вищих рослин зустрічаються рідко. Наприклад, у селагинелл (плауновідних) в клітинах шкірки листя зустрічаються один-два великих хлоропласта пластинчастої форми. Величина і форма хлоропластів змінюються в залежності від зовнішніх умов. У рослин тіньолюбних хлоропласти в загальному крупніше, ніж у світлолюбних, і, як правило, більш багаті хлорофілом. Зазвичай клітина несе велику кількість хлоропластів, і число їх сильно змінюється; в середньому ж в ній налічується від 20 до 50 хлоропластів. Особливо багаті хлоропластами листя, а також молоді незрілі плоди. Загальна кількість хлоропластів в рослині може бути величезним; наприклад, в дорослому дереві нараховуються десятки і сотні мільярдів хлоропластів. Число хлоропластів в клітині пов'язано з їх величиною. Так, у кукурудзи в клітинах листя зазвичай міститься по кілька хлоропластів, але у сортів з особливо великими хлоропластами число їх в клітці знижується до двох.

У багатьох нижчих рослин (Водоростей) форма, число і розміри хлоропластів дуже різноманітні. Вони можуть мати пластинчатую форму (Mougeotia), зірчасті (Zygnema) або бути у вигляді спіральних стрічок (Spirogyra) і ребристих циліндрів (Closterium). Такі хлоропласти зазвичай дуже великі, зустрічаються в клітці в невеликій кількості (від одного до декількох) і називаються хроматофорами. Але і у водоростей можуть зустрічатися хлоропласти звичайної лінзоподібної форми, і в цьому випадку число їх в клітці зазвичай велике.

У клітинах вищих рослин хлоропласти розташовані в цитоплазмі таким чином, що одна з них плоских сторін звернена до оболонки клітини, причому особливо багато їх близько межклетников, заповнених повітрям. Тут вони тісно прилягають один до одного і обриси їх стають незграбними. Проте нинішнє становище хлоропластів в клітині може змінюватися в залежності від зовнішніх умов і перш за все освітленості. Вони розташовуються в клітці так, що вловлюють світло найкращим чином, не піддаючись разом з тим дії прямих сонячних променів. У листі деяких рослин на розсіяному світлі хлоропласти розташовуються переважно на тих стінах клітинної оболонки, які звернені до поверхні органу, на яскравому ж світлі вони зосереджуються на бічних стінках або повертаються до променів вузькою стороною, т. Е. Ребром. Таке ж пересування хлоропластів спостерігається іноді і під впливом інших подразників - температурних, хімічних, механічних і ін. Чи є переміщення пластид активним чи пасивним (струмом цитоплазми), до кінця ще не з'ясовано, але в даний час більше аргументів на користь активного переміщення.

Виходячи зі складності процесів фотосинтезу, що складається з цілого ряду реакцій, кожна з яких каталізується особливим ферментом, можна припустити, що хлоропласти мають впорядковану і складну структуру. І дійсно, вже в звичайному світловому мікроскопі часто видно, що хлоропласти не є абсолютно гомогенними, а в них спостерігаються більш темні дрібні зернятка, орієнтовані паралельно поверхні хлоропласта, які були названі гранами. Дослідження за допомогою електронного мікроскопа підтвердили існування гран і показали, що весь хлоропласт в цілому і грани мають складну структуру.

Як і мітохондрії, хлоропласти являють собою мембранні структури, вільно лежать в цитоплазмі. Від цитоплазми вони відмежовані двухмембраннойоболонкою з ясно видимих \u200b\u200bсвітлим проміжком між мембранами. Мембрани ці, як припускають, є гладкими і не містять прикріплених частинок. До недавнього часу вважали, що оболонка хлоропластів суцільна, не має отворів і що її мембрани не з'єднані з мембранами ендоплазматичної мережі. Але зараз накопичуються дані, що показують, що це не завжди так. Іноді в окремих місцях оболонки можуть виникати субмикроскопические отвори. Можливо, що в окремі періоди діяльності хлоропластів ці «пори» складаються в тісному контакті з ендоплазматичної мережею, проте цей контакт короткочасний. Оболонка хлоропласта, володіючи властивістю виборчої проникності, грає регулюючу роль в обміні речовин між цитоплазмою і хлоропластом.

Тіло хлоропласта пронизане системою двухмембранной пластин, званих ламелами. Простір між ламелами заповнене рідкої білкової рідиною - стромой, Або матриксом хлоропласта. В стромі можуть перебувати крохмальні зерна, краплі олії і рібосомоподобние частки. Зовсім недавно за допомогою особливо тонких методів приготування препаратів в стромі хлоропластів деяких рослин були виявлені скупчення паралельних фібрил діаметром 80-100 Å і довжиною понад 1000 Å. Ці пучки микрофибрилл хлоропластів отримали назву стромацентров. Їх функція абсолютно не з'ясована.

В окремих ділянках хлоропласта ламелли досить щільно підходять один до одного, розташовуючись паралельно його поверхні, в результаті чого в цих ділянках утворюються скупчення ламелл, звані гранами. Усередині грани парні мембрани ламелл зливаються по краях, утворюючи замкнуті сплощені мішечки, звані дисками, або тилакоїди. Пачки таких дисків і утворюють гран. Окремі грани пов'язані між собою в єдину систему за допомогою ламелл, які пронизують межгранних простору. Хлорофіл не розвіяні дифузно по хлоропласти, а зосереджений в Ламела, як припускають, у вигляді мономолекулярного шару. Рибосоми знаходяться не тільки в матриксі, але можуть зустрічатися і на поверхні гран.

Число дисків в гранах коливається від двох до кількох десятків, а діаметр в залежності від виду рослини - від 0,3 до 2 мк. Тому у багатьох рослин грани не помітні в світловий мікроскоп. Число і розташування гран в хлоропласті залежать від виду рослини, віку і активності хлоропластів. У хлоропластах Aspidistra гран так багато, що вони стикаються між собою, а у так званих клітин-супутників гарбуза основний обсяг хлоропласта зайнятий стромой. У хлоропластах листя томата і хризантеми грани безладно розкидані, а в хлоропластах тютюну вони правильно орієнтовані по відношенню до поверхні хлоропласта і розташовуються на рівній відстані один від одного. У світлолюбних рослин грани дрібніше, ніж у тіньовитривалих.

Структура хлоропластів вищих рослин прекрасно пристосована до виконання їх головної функції - фотосинтезу. Уже сам поділ хлорофіллоноснимі апарату на дрібні пластиди означає величезне збільшення активної поверхні. За рахунок утворення мембран і гран ця поверхня збільшується ще більше. Велика активна поверхню і тонка просторова орієнтація забезпечують легкий доступ енергії кванта світла і можливість перенесення цієї енергії до хімічних систем, які беруть участь у фотосинтезі. Принцип замкнутих камер - тилакоїдів, завдяки просторовому роз'єднання дозволяє одночасно і незалежно здійснювати один і той же комплекс реакцій, що становлять фотосинтез. В рибосомах хлоропластів йде синтез білка.

У клітинах деяких водоростей (спирогира) і рідше вищих рослин (наприклад, клітини так званої обкладання провідних пучків у кукурудзи) зустрічаються безгранние хлоропласти, у яких ламелли пронизують строму, не утворюючи виразних гран.

Походження і розвиток хлоропластів вивчено ще дуже мало і єдиної точки зору з цього питання поки не існує. Відомо, що в молодих, ембріональних клітинах диференційованих хлоропластів немає. Замість них є так звані пропластид. Це дуже дрібні (частки мікрона) тільця, що знаходяться на межі роздільної здатності світлового мікроскопа. Спочатку вони мають амебовидную форму (несуть лопаті), відмежовані від цитоплазми подвійною мембраною і не містять ні внутрішніх мембран, ні хлорофілу. Внутрішні мембрани, що утворюють ламелли, розвиваються пізніше. Є кілька гіпотез про подальший розвиток пропластид. Згідно з однією з них, в прозорій строме пропластид спочатку утворюються скупчення найдрібніших бульбашок, розташованих в правильному порядку на зразок кристалічної решітки. Це скупчення бульбашок, кожен з яких одягається власної мембраною, називається первинної Гран. По периферії первинної грани виникають ламелли, які поширюються на всі боки від неї. Надалі на них утворюються всі ламеллярние структури хлоропласта, в тому числі і грани. На світлі в них спостерігається відкладення пігментів і, перш за все, хлорофілу.

За іншою гіпотезою, ламелли спочатку утворюються як складки внутрішньої мембрани оболонки пропластид, а не з бульбашок. При цьому спочатку виникає структура, подібна мітохондрії.

Таким чином, ці гіпотези виходять з принципу безперервності пластид і заперечують їх походження з інших органоїдів протопласта і, перш за все, з цитоплазми. Однак інші вчені вважають, що мітохондрії і пластиди за походженням тісно пов'язані між собою. Наприклад, вдалося показати виникнення мітохондрій з зрілих хлоропластів шляхом «брунькування». Згодом ці мітохондрії могли знову об'єднуватися з хлоропластами. Але всі ці гіпотези не отримали ще достатнього обґрунтування, і питання про походження пластид ще чекає свого рішення.

Крім виникнення з пропластид, хлоропласти можуть розмножуватися шляхом простого поділу. При цьому з дорослого хлоропласта утворюються дві дочірні пластиди, часто нерівних розмірів. Електронномікроськопічеськие картина такого поділу досі не вивчена.

Структура хлоропласта не залишається постійною, вона закономірно змінюється в процесі росту клітини. Зміна структури хлоропластів з віком листя помітно навіть у світловий мікроскоп. Так, молодим листям зазвичай відповідає тонкогранулярная структура, листю середнього віку - крупногранулярная структура. У старіючих листках відбувається порушення структури і деградація хлоропластів.

Хлоропласти - досить ніжні неміцні органели. При приміщенні клітини в дистильовану воду або гіпотонічний сольовий розчин вони швидко розбухають, на їх поверхні утворюються бульбашковидні здуття, а потім вони розпливаються. Електронномікроськопічеськие дослідження показали, що розбухання відбувається в стромі, а не в Ламела. При пошкодженні клітини хлоропласти, що розглядаються в звичайний мікроскоп, спочатку стають грубогранулярнимі, здуваються, набувають пінистий вигляд і, нарешті, гранулярность зникає. Патологічні зміни відбуваються в хлоропластах листя і при нестачі в грунті елементів мінерального живлення. Однак хлоропласти деяких клітин можуть виявляти і високу стійкість. Так, у дерев зелений колір кори обумовлений наявністю шару клітин з хлоропластами. Ці хлоропласти прекрасно переносять низькі температури і переходять в активний стан, що виявляється по сильному позеленіння кори, наприклад, у осики, дуже рано навесні, коли вночі ще бувають сильні морози. Низькі зимові температури переносять також хлоропласти листя (хвої) наших вічнозелених хвойних дерев. При цьому, як показали електронномікроскопіческіе дослідження, вони зберігають свою складну внутрішню організацію.

лейкопласти

Це дрібні безбарвні пластиди. У світловому мікроскопі їх часто важко виявити, тому що вони безбарвні і мають тим же коефіцієнтом заломлення, що і цитоплазма. Виявити їх можна лише в разі накопичення всередині них великих включень. Це дуже ніжні органели і при приготуванні зрізів живого матеріалу руйнуються навіть легше, ніж хлоропласти. Вони зустрічаються в дорослих клітинах, прихованих від дії сонячного світла: в коренях, кореневищах, бульбах (картопля), насінні, серцевині стебел, а також в клітинах, що піддаються сильному висвітлення (клітини шкірки). Часто лейкопласт збираються навколо ядра, оточуючи його іноді з усіх боків. Форма лейкопластов дуже непостійна, найчастіше це кулясті, яйцеподібні або веретеновідние освіти.

Лейкопласти - органели, пов'язані з утворенням запасних поживних речовин - крохмалю, білків і жирів. Діяльність лейкопластов спеціалізована: одні з них накопичують переважно крохмаль (амілопласти), інші - білки (протеопласти, звані також алейронопластамі), треті - масла (олеопласти). Лейкопласти клітин шкірки листя і стебел не можна віднести ні до одного з цих типів, так як функція їх ще не з'ясована.

амілопласти накопичують крохмаль у вигляді так званих крохмальних зерен. Це переважаючий тип лейкопластов. Структура амілопласти і механізм утворення крохмалю практично не піддаються вивченню в світловому мікроскопі, а в електронному мікроскопі досліджені ще слабо. Як припускають, вони утворюються з пропластид, але на відміну від хлоропластів розвиток їх структури не йде далеко, а затримується на досить ранній стадії - стадії незрілої, слаболамеллярной пластиди. Зовні амілопласти відмежовані двухмембраннойоболонкою. Усередині пластида заповнена тонкогранулярной стромой. Утворенню крохмальних зерен в амилопластах передує розвиток дрібних бульбашок, які зливаються, стають більш щільними, обмежуючи мембраною ділянку строми в центрі пластиди. Ця ділянка, що отримав назву освітнього центру, Стає більш світлим, нагадуючи вакуолю. В освітньому центрі і починається відкладення крохмалю. Коли майбутнє крохмальної зерно починає збільшуватися в розмірах, мембрани, відмежовує освітній центр, зникають, в подальшому зростання зерна йде поза зв'язком з ними. При відкладенні крохмалю оболонка амілопласти і строма можуть сильно розтягуватися, в результаті чого розмір амілопласти сильно збільшується за рахунок зростаючого крохмального зерна. Крохмальне зерно заповнює потім майже всю порожнину амілопласти, відтісняючи його живе вміст на периферію у вигляді найтоншої плівки на поверхні зерна. У багатьох випадках крохмальної зерно може досягати таких розмірів, що амілопласти розривається і зберігається тільки на одній стороні крохмального зерна. В цьому випадку нові порції крохмалю можуть синтезуватися лише в тих ділянках, де крохмальної зерно залишається в контакті з мембранами і стромою амілопласти.

Розвиваючись з пропластид, амілопласти при певних умовах можуть перетворюватися в пластиди інших типів. Якщо, наприклад, помістити корінь ячменю на світло, то можна бачити, що деякі лейкопласт збільшуються в обсязі і перетворюються в хлоропласти, подібні до тих, які утворюються в листі. Якщо такий корінь знову позбавити світла, то ці хлоропласти зменшуються в розмірах і втрачають свій хлорофіл, але не перетворюються знову в лейкопласт, а виробляють глобули (кульки) каротину, стаючи таким чином Хромопласти. Олеопласти, Т. Е. Лейкопласт, що утворюють головним чином масла, зустрічаються значно рідше, ніж амілопласти (наприклад, в клітинах листя деяких однодольних). Вони зазвичай являють собою продукт старіння хлоропластів, які втрачають хлорофіл. При цьому в стромі пластиди виникають дрібні глобули масла. Потім пластидних оболонка руйнується, і вміст сусідніх пластид зливається, утворюючи більші жирові краплі. Іноді в таких пластидах одночасно накопичується і крохмаль.

Синтез запасного білка - протеїну - може здійснюватися в третьому типі лейкопластов - протеопластах. Білок у вигляді кристалів і зерен утворюється в насінні багатьох рослин, особливо тих, які містять ще й багато масла (наприклад, насіння рицини). Протеопласти, подібно амілопласти, виникають з пропластид. Їх розвиток також затримується на стадії незрілої ламеллярной пластиди. В стромі протеопласта запасний білок спочатку накопичується у вигляді фібрил, які потім об'єднуються в більш великі пучки. Далі оболонка і строма пластиди руйнуються, а пучки білкових фібрил перетворюються на подобу дрібних вузьких вакуолей. Потім вакуолі сусідніх пластид зливаються, частина білка оформляється у вигляді кристаллоидов.

Таким чином, і крохмаль, і запасний білок, і краплі олії є інертними включеннями, продуктами життєдіяльності пластид. Причому кожен з них може накопичуватися не тільки в лейкопластах, але також в хлоропластах і хромопласти. Але якщо крохмаль утворюється в пластидах, то запасні білки і жири дуже часто можуть мати і внепластідное походження, виникаючи, ймовірно, безпосередньо в цитоплазмі і незалежно від пластид. Структурні процеси, що відбуваються при цьому, до сих пір вивчені слабко.

хромопласти

Хромопласти є пластиди жовтого або оранжевого і навіть червоного кольору. Вони зустрічаються в клітинах багатьох пелюсток (кульбаба, жовтець, калужница), зрілих плодів (томати, шипшина, горобина, гарбуз, кавун, апельсин), коренеплодів (морква, кормовий буряк). Яскравий колір цих органів обумовлений жовтими і помаранчевими пігментами - каротиноїдами, зосередженими в хромопласти. Ці пігменти характерні і для хлоропластів, але там вони маскуються хлорофілом. Вони не розчиняються у воді, але розчинні в жирах.

На відміну від хлоропластів форма хромопластов дуже мінлива і визначається їх походженням і станом в них пігментів, а також систематичним положенням утворює їх рослини. Залежно від стану каротиноїдів розрізняють хромопласти трьох типів:

1. хромопласти, у яких каротиноїди відкладаються в формі дрібних, але видимих \u200b\u200bв світловий мікроскоп ні з чим не пов'язаних кристалів (хромопласти моркви);
2. хромопласти, у яких каротиноїди розчинені в субмикроскопических ліпоїдних глобулах (пелюстки жовтцю і алое);
3. хромопласти, каротиноїди яких зібрані в пучки, що складаються з субмикроскопических ниток і пов'язані з фибриллами білка (червоний перець, томати, мандарин).

На відміну від хлоропластів і лейкопластов хромопласти рідко виникають безпосередньо з пропластид, а зазвичай являють собою результат дегенерації хлоропластів. Виняток становлять хромопласти моркви, які виникають не з хлоропластів, а з лейкопластов або безпосередньо з пропластид. Частини коренеплоду, що не занурені в грунт і розвиваються на світлі, зазвичай зеленіють. Це відбувається не в результаті перетворення хромопластов в хлоропласти, а внаслідок утворення хлоропластів з пропластид або лейкопластов. Хромопласти взагалі не можуть перетворюватися в інші типи пластид. Найчастіше хромопласти утворюються при руйнуванні хлоропластів, коли останні вступають в необоротну фазу розвитку. Таке походження хромопластов 2-го і 3-го типів. При цьому в хлоропластах збільшується вміст жирів і каротиноїдів, які збираються в стромі пластиди у вигляді субмикроскопических глобул, ламеллярние структури зникають, а хлорофіл руйнується. Глобули пігменту ростуть, а обсяг строми зменшується, в результаті глобули можуть заповнити велику частину пластиди. Округла форма «материнського» хлоропласта при цьому зберігається. Подібний процес деградації хлоропластів відбувається, ймовірно, і при осінньому пожелтении листя і при дозріванні плодів. Хлорофіл в жовтіючих листі руйнується і перестає маскувати каротиноїди, які різко виступають і обумовлюють жовте забарвлення листя.

У коренеплодах моркви хромопласти виникають з лейкопластов, спочатку крахмалоносних, при цьому в стромі пластиди накопичуються каротиноїди, які пізніше кристалізуються. Крохмаль зникає в міру того, як зростає концентрація каротину, пластидних маса зменшується і її стає важко виявити. Викристалізувалися пігмент складає переважну за обсягом частина Хромопласти, тому форма Хромопласти в кінцевому рахунку визначається формою кристалізується пігменту і буває зазвичай неправильної: зубчастої, серповидної, голчастою або пластинчастої. Пластинки можуть мати обриси трикутника, ромба, паралелограма і т. Д.

На малюнку зображена одна з клітин кавуна з малиновою м'якоттю при розгляданні в світловий мікроскоп. У клітці видно цитоплазма, що складається з тонких ниток, Розтягнутих у різних напрямках. У більш масивних тяжах цитоплазми розташовані голчасті кристали пігменту хромопластов. Найбільше скупчення кристалів спостерігається близько ядра. У іншого сорту кавуна з м'якоттю кармінного кольору пігмент хромопластов кристалізується не тільки у вигляді голчастих кристалів, але і коротких прізмочек різного розміру.

Значення хромопластов в обміні речовин з'ясовано дуже мало. Як і лейкопласт, вони позбавлені здатності до фотосинтезу, так як не містять хлорофілу. Непряме значення хромопластов полягає в тому, що вони обумовлюють яскраве забарвлення квіток і плодів, що залучає комах для перехресного запилення і інших тварин - для поширення плодів.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту і натисніть Ctrl + Enter.

Лекція № 6.

Кількість годин: 2

МІТОХОНДРІЇ І пластид

1.

2. Пластида, будова, різновиди, функції

3.

Мітохондрії і пластиди - двухмембранной органели еукаріотичних клітин. Мітохондрії зустрічаються у всіх клітинах тварин і рослин. Пластида характерні для клітин рослин, які здійснюють фотосинтетичні процеси. Ці органели мають подібний план будови і деякі загальні властивості. Однак за основними метаболічним процесам вони істотно відрізняються один від одного.

1. Мітохондрії, будова, функціональне значення

Загальна характеристика мітохондрій. Мітохондрії (грец. "Митос" - нитка, "хондрион" - зерно, гранула) - округлі, овальні або паличкоподібні двухмембранной органели діаметром близько 0,2-1 мкм і довжиною до 7-10 мкм. ці органелиможна виявити за допомогою світлової мікроскопії, оскільки вони володіють достатньою величиною і високою щільністю. Особливості внутрішньої будови їх можна вивчити тільки за допомогою електронного мікроскопа.Мітохондрії були відкриті в 1894 р Р. Альтманом, який дав їм назву «біобласти».Термін "мітохондрія" був введений К. Бенда в 1897 р Мітохондрії єпрактично у всіх клітині. У анаеробних організмів (кишкові амеби і ін.) Мітохондрії відсутні. числомітохондрій в клітині коливається від 1 до 100 тис.і залежить від типу, функціональної активності та віку клітини. Так в рослинних клітинах мітохондрій менше, ніж в тварин; а в молодих клітинах більше, ніж в старих.Життєвий цикл мітохондрій становить кілька днів. У клітці мітохондрії зазвичай скупчуються поблизу ділянок цитоплазми, де виникає потреба в АТФ. Наприклад, в серцевому м'язі мітохондрії знаходяться поблизу міофібрил, а в сперміях утворюють спіральний футляр навколо осі джгутика.

Ультрамікроскопічних будова мітохондрій. Мітохондрії обмежені двома мембранами, кожна з яких має товщину близько 7 нм. Зовнішню мембрану від внутрішньої відокремлює межмембранное простір шириною близько 10-20 нм. Зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює складки - Крісті (лат. "Крісті" - гребінь, виріст), що збільшують її поверхню. Число крист неоднаково в мітохондріях різних клітин. Їх може бути від декількох десятків до декількох сотень. Особливо багато крист в мітохондріях активно функціонуючих клітин, наприклад м'язових. У кристах розташовуються ланцюга перенесення електронів і сполученого з ним фосфорилювання АДФ (окисне фосфорилювання). Внутрішній простір мітохондрій заповнене гомогенним речовиною, званим матриксом. Мітохондріальні Крісті зазвичай повністю не перегороджують порожнину мітохондрії. Тому матрикс на всьому протязі є безперервним. У матриксі містяться кільцеві молекули ДНК, мітохондріальні рибосоми, зустрічаються відкладення солей кальцію і магнію. На мітохондріальної ДНК відбувається синтез молекул РНК різних типів, рибосоми беруть участь в синтезі ряду мітохондріальних білків. Малі розміри ДНК мітохондрій не дозволяють кодувати синтез всіх мітохондріальних білків. Тому синтез більшості білків мітохондрій знаходиться під ядерною контролем і здійснюється в цитоплазмі клітини. Без цих білків ріст і нормальний стан мітохондрій неможливо. Мітохондріальна ДНК кодує структурні білки, відповідальні за правильну інтеграцію в мітохондріальних мембранах окремих функціональних компонентів.

Розмноження мітохондрій. Мітохондрії розмножуються шляхом поділу перетяжкой або фрагментацією великих мітохондрій на більш дрібні. Утворилися таким шляхом мітохондрії можуть рости і знову ділитися.

Функції мітохондрій. Основна функція мітохондрій полягає в синтезі АТФ. Цей процес відбувається в результаті окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ. Перший етап цього процесу відбувається в цитоплазмі в анаеробних умовах. Оскільки основним субстратом є глюкоза, то процес носить назву гліколізу. На даному етапі субстрат піддається ферментативному розщепленню до піровиноградної кислоти з одночасним синтезом невеликої кількості АТФ. Другий етап відбувається в мітохондріях і вимагає присутності кисню. На цьому етапі відбувається подальше окислення піровиноградної кислоти з виділенням СО 2 і перенесенням електронів на акцептори. Ці реакції здійснюються за допомогою ряду ферментів циклу трикарбонових кислот, які локалізовані в матриксі мітохондрії. Вивільнені в процесі окислення в циклі Кребса електрони переносяться в дихальний ланцюг (ланцюг перенесення електронів). У дихального ланцюга вони з'єднуються з молекулярним киснем, утворюючи молекули води. В результаті цього невеликими порціями виділяється енергія, яка запасається у вигляді АТФ. Повне окислення однієї молекули глюкози з утворенням діоксиду вуглецю і води забезпечує енергією перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекули в цитоплазмі і 36 в мітохондріях).

Аналоги мітохондрій у бактерій. У бактерій мітохондрій немає. Замість них у них є ланцюга перенесення електронів, локалізовані в мембрані клітини.

2. Пластида, будова, різновиди, функції. Проблема походження пластид

Пластида (від. Грец. plastides - створюють, що утворюють) - це двухмембранной органели, характерні для фотосинтезуючих еукаріотних організмів.Розрізняють три основних типи пластид: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти.Сукупність пластид в клітці називають пластідомом. Пластида пов'язані між собою єдиним походженням в онтогенезі від пропластид меристематичних клітин.Кожен з цих типів при певних умовах може переходити один в інший. Як і мітохондрії, пластиди містять власні молекули ДНК. Тому вони також здатні розмножуватися незалежно від поділу клітини.

хлоропласти(Від грец. «chloros»- зелений,«plastos»- виліплений) - це пластиди, в яких здійснюється фотосинтез.

Загальна характеристика хлоропластів. Хлоропласти являють собою органели зеленого кольору довжиною 5-10 мкм і шириною 2-4 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають довжини 50 мкм. У вищих рослин хлоропластимають двоопуклу або еліпсоїдну форму. Кількість хлоропластів в клітині може варіювати від одного (деякі зелені водорості) до тисячі (махорка). В клітці вищих рослин в середньому знаходиться 15-50 хлоропластів.Зазвичай хлоропласти рівномірно розподілені по цитоплазмі клітини, але іноді вони групуються біля ядра або клітинної оболонки. Мабуть, це залежить від зовнішніх впливів (інтенсивність освітлення).

Ультрамікроскопічних будова хлоропластів. Від цитоплазми хлоропласти відділені двома мембранами, кожна з яких має товщину близько 7 нм. Між мембранами знаходиться межмембранное простір діаметром близько 20-30 нм. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня має складчасту структуру. Між складками розташовуються тилакоїди, Що мають вигляд дисків. Тилакоїди утворюють стопки зразок стовпчика монет, звані гранами. Между собою грани з'єднані іншими тилакоїди ( ламелі, фрети). Число тилакоїдів в одній грані варіює від декількох штук до 50 і більше. У свою чергу в хлоропласті вищих рослин знаходиться близько 50 грамів (40-60), розташованих у шаховому порядку. Таке розташування забезпечує максимальну освітленість кожної грани. У центрі грани знаходиться хлорофіл, оточений шаром білка; потім розташовується шар липоидов, знову білок і хлорофіл. Хлорофіл має складну хімічну будову і існує в декількох модифікаціях (a, b, c, d ). У вищих рослин і водоростей в якості основного пігменту міститься хлорофілл а з формулою С 55 Н 72 О 5N 4 М g . В якості додаткових містяться хлорофілb (Вищі рослини, зелені водорості), хлорофіл с (бурі і діатомові водорості), хлорофілd (Червоні водорості). Освіта хлорофілу відбувається тільки при наявності світла і заліза, що грає роль каталізатора.Матрикс хлоропласта є безбарвне гомогенне речовина, що заповнює простір між тилакоїди.У матриксі знаходятьсяферменти "темнової фази" фотосинтезу, ДНК, РНК, рибосоми.Крім цього, в матриксі відбувається первинне відкладення крохмалю у вигляді крохмальних зерен.

Властивості хлоропластів:

· напівавтономність (мають власний белоксинтезирующий апарат, проте велика частина генетичної інформації знаходиться в ядрі);

· здатність до самостійного руху (уникають прямих сонячних променів);

· здатність до самостійного розмноження.

Розмноження хлоропластів. Хлоропласти розвиваються з пропластид, які здатні реплицироваться шляхом ділення. У вищих рослин також зустрічається поділ зрілих хлоропластів, але вкрай рідко. При старінні листя і стебел, дозріванні плодів хлоропласти втрачають зелене забарвлення, перетворюючись в хромопласти.

Функції хлоропластів. Основна функція хлоропластів - фотосинтез. Крім фотосинтезу хлоропласти здійснюють синтез АТФ з АДФ (фосфорилювання), синтез ліпідів, крохмалю, білків. У хлоропластах також синтезуються ферменти, що забезпечують світлову фазу фотосинтезу.

хромопласти(Від грец. Chromatos - колір, фарба і «plastos »- виліплений)- це забарвлені пластиди. Колір їх обумовлений наявністю наступних пігментів: каротину (оранжево-жовтий), лікопіну (червоний) і ксантофилла (жовтий). Хромопластів особливо багато в клітинах пелюсток квіток і оболонок плодів. Найбільше хромопластов в плодах і увядающих квітках і листі. Хромопласти можуть розвиватися з хлоропластів, які при цьому втрачають хлорофіл і накопичують каротиноїди. Це відбувається при дозріванні багатьох фруктів: налившись стиглим соком, вони жовтіють, рожевіють або червоніють. Основна функція хромопластов полягає в забезпеченні забарвлення квітів, плодів, насіння.

На відміну від лейкопластов і особливо хлоропластів внутрішня мембрана хлоропластів не утворює тилакоидов (або утворює поодинокі). Хромопласти - це кінцевий підсумок розвитку пластид (в хромопласти перетворюються хлоропласти і пластиди).

лейкопласти(Від грец. Leucos - білий, plastos - виліплений, створений). Це безбарвні пластидиокруглої, яйцевидної, веретеноподібної форми. Знаходяться в підземних частинах рослин, насінні, епідермісі, серцевині стебла.особливо багаті лейкопластах бульби картоплі. Внутрішня оболонка утворює нечисленні тилакоїди. На світлі з хлоропластів утворюються хлоропласти.Лейкопласти, в яких синтезується і накопичується вторинний крохмаль називають амілопласти, Масла - ейлалопластамі, Білки - протеопластамі.Основна функція лейкопластов - це акумуляція поживних речовин.

3. Проблема походження мітохондрій і пластид. відносна автономія

Існує дві основні теорії походження мітохондрій і пластид. Це теорії прямий філіації і послідовних вторинний ендосимбіоз. Відповідно до теорії прямий філіації мітохондрії і пластиди утворилися шляхом компартізаціі самої клітини. Фотосинтезирующие еукаріоти походять від фотосинтезуючих прокаріотів. У утворилися автотрофних еукаріотів шляхом внутрішньоклітинної диференціювання утворилися мітохондрії. В результаті втрати пластид від автотрофів відбулися тварини та гриби.

Найбільш обґрунтованою є теорія послідовних вторинний ендосимбіоз. Відповідно до цієї теорії виникнення еукаріотичної клітини пройшло через кілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій включили в себе свободноживущие аеробні бактерії, що перетворилися в мітохондрії. Одночасно при цьому в клітці-хазяїні прокариотической генофором формується в відокремлений від цитоплазми ядро. Таким шляхом виникла перша еукаріотична клітина, яка була гетеротрофною. Виниклі еукаріотичні клітини шляхом повторних симбіозів включили в себе синьо-зелені водорості, що призвело до появи в них структур типу хлоропластів. Таким чином, мітохондрії вже були у гетеротрофних еукаріотів, коли останні в результаті симбіозу придбали пластиди. Надалі в результаті природного відбору мітохондрії і хлоропласти втратили частину генетичного матеріалу і перетворилися в структури з обмеженою автономією.

Докази ендосімбіотіческой теорії:

1. Подібність структури і енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених водоростей і хлоропластів, з іншого боку.

2. Мітохондрії і пластиди мають власнуспецифічну систему синтезу білків (ДНК, РНК, рибосоми). Специфічність цієї системи полягає в автономності і різкій відмінності від такої в клітці.

3. ДНК мітохондрій і пластид єневелику циклічну або лінійну молекулу, яка відрізняється від ДНК ядра і за своїми характеристиками наближається до ДНК прокаріотичних клітин.Синтез ДНК мітохондрій і пластид НЕзалежить від синтезу ядерної ДНК.

4. У мітохондріях і хлоропластах є і-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосоми і р-РНК цих органоїдів різко відрізняються від таких в цитоплазмі. Зокрема рибосоми мітохондрій і хлоропластів, на відміну від цитоплазматичних рибосом, чутливі до антибіотика хлорамфеніколу, переважній синтез білка у прокаріотичних клітин.

5. Збільшення числа мітохондрій відбувається шляхом зростання і ділення вихідних мітохондрій. Збільшення числа хлоропластів відбувається через зміни пропластид, які, в свою чергу, розмножуються шляхом поділу.

Ця теорія добре пояснює збереження у мітохондрій і пластид залишків систем реплікації і дозволяє побудувати послідовну філогенію від прокаріотів до еукаріотів.

Відносна автономія мітохондрій та пластид. У деяких відносинах мітохондрії і хлоропласти ведуть себе як автономні організми. Наприклад, ці структури утворюються тільки з вихідних мітохондрій і хлоропластів. Це було продемонстровано в дослідах на рослинних клітинах, у яких освіту хлоропластів придушували антибіотиком стрептоміцином, і на клітинах дріжджів, де освіта мітохондрій придушували іншими препаратами. Після таких впливів клітини вже ніколи не відновлювали відсутні органели. Причина в тому, що мітохондрії і хлоропласти містять певну кількість власного генетичного матеріалу (ДНК), який кодує частина їх структури. Якщо ця ДНК втрачається, що і відбувається при придушенні освіти органел, то структура не може бути відтворена. Обидва типи органел мають свою власну білок-синтезує систему (рибосоми і транспортні РНК), яка дещо відрізняється від основної білок-синтезуючої системи клітини; відомо, наприклад, що білок-синтезує система органел може бути пригнічена за допомогою антибіотиків, тоді як на основну систему вони не діють. ДНК органел відповідальна за основну частину позахромосомних, або цитоплазматичної, спадковості. Позахромосомна спадковість не підпорядковується менделевским законам, так як при діленні клітини ДНК органел передається дочірнім клітинам іншим шляхом, ніж хромосоми. Вивчення мутацій, які відбуваються в ДНК органел і ДНК хромосом, показало, що ДНК органел відповідає лише за малу частину структури органел; більшість їх білків закодовані в генах, розташованих в хромосомах. Відносна автономія мітохондрій і пластид розглядається як один з доказів їх симбіотичного походження.